미세먼지 처리에 따른 전나무, 중국단풍, 소나무, 굴참나무의 생리·생화학적 반응 및 흡착 특성

본 연구는 전나무(Abies holophylla), 중국단풍(Acer buergerianum), 소나무(Pinus densiflora), 굴참나무(Quercus variabilis)의 네 수종을 대상으로 미세먼지 처리에 대한 수목 반응 특성을 알아보기 위해 실험을 진행하였다(Figure 1). 산림과학원 내 3년생 묘목을 조경용 상토(Forest bed soil, Nongkyung, Incheon, Korea)를 채운 9 L 플라스틱 포트에 이식하여 사용하였다. 모든 묘목은 수분 스트레스를 피하기 위해 매일 관수를 진행하였다. 미세먼지 처리 전 7일 동안 주ㆍ야간 온도 27 °C/22 °C와 상대습도 40~45%를 유지하는 입자상 미세먼지 처리 가능한 식물생장조절챔버(Phytotron) 내에서 순화 과정을 거쳤다. 각 수종당 생장이 유사한 10개체를 선별하여 초기 묘고(Seedling height)와 근원경(Root collar diameter) 측정 후 각 수종별 다섯 개체씩 대조구와 미세먼지 처리구로 나누어 실험을 7월 한 달 동안 진행하였다. 제한된 공간 특성에 따라 각 수종별 5개체를 5반복으로 간주하여 생리 및 생화학적 반응을 조사하였다.

Figure 1. Seedling height, root collar diameter, leaf shape, and leaf area of experimental tree species (Abies holophylla, Acer buergerianum, Pinus densiflora, Quercus variabilis) used in this experiments. Scale bar = 2 cm.

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실험은 서울시립대학교 내 미세먼지 발생기(SAG 410, Topas GmbH, Germany)가 연동되는 식물생장조절챔버(Dust growth chamber, YTK corperation, Gyeongi, Korea)에서 이루어졌다(Figure 2). 미세먼지 처리 생장조절챔버 시스템은 Lee et al.(2021)에 기술된 대로 사용하였다. 각 챔버는 부피가 약 4.5 m³(1.5 m×1.5 m×2.0 m)으로 강화유리로 제작되어 자연광 하에서 실험을 진행하였다. 각 챔버는 광산란법 방식 미세먼지 농도 측정기(CEL-712, Casella, USA)를 통해 챔버 내 미세먼지의 농도를 실시간으로 측정 및 조절하였다. 처리된 입자상 물질은 1차 발생 미세먼지로 지정된 비산재(fly ash) (JIS test powder class 5, APPIE, Kyoto, Japan)를 처리하였다. 환경부의 미세먼지 경보 발령기준 ‘매우나쁨’ 기준인 2시간 평균 농도 총 미세먼지(TPM, total particulate matter) 300 μg m⁻³으로 처리 농도를 정하였으며, 처리 기간은 2020년 수도권 미세먼지 주의보 발령일수를 고려하여, 4주간 처리를 진행하였다 (National Institute of Environmental Research, 2021). 하루 9시간(09:00~18:00)씩 총 4주간 미세먼지 노출을 진행하면서 식물의 피해 반응을 확인하였다. 대조구 및 처리구 챔버는 주ㆍ야간 온도 27 °C/22 °C와 상대습도 40~45%를 24시간 동안 챔버 환경을 유지하였으며, 처리구 내 일일 광량 및 미세먼지 환경변화량은 Figure 3과 같았다.

Figure 2. Schematic diagram of the PM-fumigated growth chamber adopted from Lee et al.(2021).

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Figure 3. Daily mean values of particulate matter concentration (μg m⁻³), temperature, relative humidity (RH), and photosynthetic photon flux density (PPFD) in phytotron with fly ash-fumigation system during the experimental day.

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각 수종을 측정기간 별로 샘플링한 3~5개의 완전히 전개된 잎을 대상으로 동결건조기(freeze dryer)를 이용하여 건조한 후 잎 표면의 미세먼지 흡착면적 관찰에 이용하였다. 활엽수의 경우 1 mm×1 mm, 침엽수의 경우 1 mm로 건조된 잎을 절단한 뒤, metal stub 위에 올린 다음 백금(platinum)으로 코팅하였다. 주사전자현미경(Field emission scanning electron microscopy, FE-SEM; SU8010, Hitachi High-Tech, Tokyo, Japan)를 사용하여 미세먼지 처리 후 각 수종별 잎 표면의 미세먼지 흡착면적에 대하여 관찰하였다. Image J image analysis software를 이용하여 잎의 100 mm²당 PM 흡착면적을 계산하였다.

모든 데이터는 IBM SPSS Statistics 26 (SPSS Inc., IBM Company Headquarters, Chicago, IL, USA)을 사용하여 통계분석 되었으며, 집단 간 통계적 유의차를 확인하기 위해 일원배치분산분석(One-way ANOVA analysis)을 사용하였다. 그런 다음 ANOVA를 수행하여 통계적으로 집단 간 중요한 차이를 확인하고 Tukey’s HSD test (P=0.05)을 사용하여 각 집단 간 차이의 유의성을 검정하였다. 각 수목의 생리적 피해 모니터링을 위한 대조구과 처리구의 통계적 유의성은 T-test를 사용하여 수행되었다. 효과크기(Cohen’s d)의 추정지는 미세먼지 처리에 대한 수목의 생리적･생화학적 변화 차이를 알아보기 위해 사용하였다(Cohen, 1988). 피어슨 상관 분석(Pearson’s correlation analysis)은 미세먼지 흡착면적 변수와 생리적･생화학적 변화 간의 상관성 분석을 위해 수행되었다. 모든 데이터는 평균(Mean)±표준편차(Standard deviation)로 표현하였다.

4주 동안 미세먼지에 노출된 개체들의 광합성률을 측정하였을 때, 소나무를 제외하고 모든 수종에서 미세먼지 처리구인 실험구의 광합성률이 대조구에 비하여 감소하였다(Figure 4). 전나무의 경우, 1주 차, 2주 차, 3주 차, 4주 차 모두 유의한 차이를 보이며 대조구보다 더 낮은 광합성률을 보였다. 중국단풍은 3주 차에 대조구에 비하여 유의한 차이를 보이며 큰 폭으로 감소했다. 소나무의 경우, 광합성률이 대조구에 비하여 유의한 차이를 보이지 않았다. 본 연구에서 전나무는 같은 침엽수인 소나무보다 미세먼지 노출에 의한 피해 반응이 확연하게 나타난 것을 알 수 있다. 굴참나무는 1주차부터 3주차까지 유의한 차이는 보이지 않았지만, 4주차에 대조구 대비 광합성률이 감소한 것을 확인할 수 있다. 잎에 축적된 미세먼지는 광 흡수에 방해를 주고, 광을 산란시켜 엽록체의 광 흡수에 부정적인 영향을 준다(Ram et al., 2014). 미세먼지 흡착능력은 침엽수가 활엽수보다 큰 것으로 알려져 있다(Li et al., 2017; Zhang et al., 2017). 침엽수종의 표면적이 활엽수종보다 넓고 침엽수의 두꺼운 왁스층이 미세먼지 흡착에 효과적이기 때문이라고 판단하였다(Hwang et al., 2011). 본 연구에서는 침엽수인 전나무는 대조구에 비해 처리구에서 확연한 유의적인 차이를 보였으며, 활엽수인 중국단풍과 굴참나무의 경우 각각 3주차와 4주차에 유의적인 차이를 보였다. 반면, 소나무의 경우 다른 수종과 달리 대조구 대비 광합성 저감이 나타나지 않았다. 침엽수인 전나무와 소나무의 미세먼지에 대한 광합성률 반응의 차이가 다르게 나타났다(Figure 4). 전나무의 경우 건조 및 고온 스트레스와 같은 비생물적 스트레스에 다른 수종에 비해 취약하다고 보고되었다(Jo et al., 2022). Zhang et al.(2022)의 연구에 따르면, 전나무가 Pinus 속보다 평균 PM₁₀ 및 PM_2.5 흡착량이 약 1.3배 정도 높은 것으로 나타났으며, PM 농도가 높은 지역의 전나무가 낮은 지역에 비해 잎의 표면적 특성이 변화하였다. 이러한 특성 변화는 표면 내 미세먼지 흡착으로 인한 왁스 손상, 기공 막힘, 트라이콤 변형에 의해 나타났다(Zhang et al., 2022).

Figure 4. Photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of experimental tree species exposed to elevated particulate matter. Significant differences between control and each treatment were indicated as ‘*’ (p<0.05), ‘**’ (p<0.01) and ‘***’ (p<0.001) according to the paired-samples t-test. Values are mean±SE (n=5).

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기공전도도, 증산율과 같은 기체교환능력 지표는 비생물적 스트레스에 대한 식물 반응을 알아보기 위한 확실한 지표이다(Woo et al., 2007). 기공폐쇄의 현상은 세포 내 CO₂ 이동을 억제하며, 이로 인하여 광합성 기구에 많은 영향을 준다(Guo et al., 2017). 기공전도도는 식물의 기체 및 수증기 교환을 위한 중요한 출입구이며, 순광합성량과 증산율에 상당한 연관성이 있다(Li et al., 2017). 본 연구에서 활엽수종인 중국단풍이 3주 차에 대조구에 비해 유의한 차이를 보이며 감소하였다(Figure 4). 중국단풍은 기공전도도와 마찬가지로 광합성률이 3주 차에 유의한 차이를 보이며 줄어든 것으로 보아 기공전도도와 광합성 효율은 상관관계가 있는 것으로 판단하였다. 네 수종에서 광합성과 달리 뚜렷한 대조구와의 차이를 나타나지는 않았지만, 중국단풍과 소나무의 경우, 순광합성량과 비슷한 경향을 보였다. 일반적으로, 수목은 건조 스트레스와 같은 비생물적 스트레스에 대해 기공을 닫아 잎의 수분을 유지하는 등, 기공 반응은 스트레스에 의한 탄소 동화 감소에 대한 방어기작으로 작용한다(Sala et al., 2010).

기공전도도와 달리, 굴참나무를 제외한 세 수종 모두 대조구에 비해 증산율이 감소하였다(Figure 4). 전나무의 경우 1주 차부터 대조구과 유의적인 차이를 보이며 증산량이 감소하였으며, 이는 순광합성량과 비슷한 경향세를 보였다. 중국단풍의 경우 3주, 4주 차에 대조구과 큰 차이를 보이며 증산율이 감소하였다. 증산 속도는 일반적으로 수종의 기공 개폐 과정의 효율성에 의해 결정된다(Abdulrahaman and Oladele, 2009). 잎 표면의 먼지 퇴적은 기공이 막히는 현상뿐만 아니라, 잎 표면에 물리적인 손상을 일으켜 증산율을 떨어뜨린다(Saha and Padhy, 2012).

고농도의 미세먼지 환경에서는 엽록소의 양이 감소할 수 있다고 알려져 있다(van Heerden et al., 2007). 본 연구에서는 300 μg m⁻³의 미세먼지 처리 후 모든 수종에서 총 엽록소 함량이 유의적으로 감소하였다(Figure 5). 엽록소는 미세먼지와 같은 대기오염에 상당한 영향을 받는다. 특히, 미세먼지 내 황 성분은 잎의 엽육조직에서 쉽게 확산되고 용해되며, 황산염(sulfite) 또는 중아황산염(bisulfite) 이온을 형성하여 광산화를 시켜 엽록소를 파괴한다(Sharma and Tripathi, 2009). 또한, 고농도의 미세먼지는 식물체에 스트레스를 유발하고, 미세먼지 입자는 물리적으로 가스 교환 능력을 방해하여 CO₂ 동화작용을 감소시켜 엽록소 합성을 방해할 수 있다(Chaturvedi et al., 2013). 이것으로 보아 모든 수종은 미세먼지에 의해서 스트레스를 받아 엽록소 함량이 감소하였고, 광화학 반응에 영향을 주는 엽록소 함량의 감소는 광합성 효율 감소와 상관관계가 있음을 의미한다. 전반적으로, 각 수종별 기체교환능력 및 엽록소 함량을 확인하였을 때, 전나무의 경우 광합성량, 증산율, 그리고 엽록소의 함량이 대조구 대비하여 고도로 유의하게 감소하였다. 소나무의 경우, 엽록소 함량의 변화에는 영향을 주었지만, 그것이 광합성 능력 저하까지는 나타나지 않았다. 활엽수인 중국단풍과 굴참나무의 엽록소 저감이 확인되었으며, 광합성 능력이 감소했다. 반면, 중국단풍, 굴참나무의 광합성 능력 저하가 각각 3주차, 4주차에 나타났다.

Figure 5. Total chlorophyll concentration from MC-100 optical meter (μmol m⁻²) of broad leaves (Acer buergerianum and Quercus variabilis) and Total chlorophyll (mg g⁻¹) of needle leaves exposed to elevated particulate matter. Significant differences between control and each treatment were indicated as ‘*’ (p<0.05), ‘**’ (p<0.01) and ‘***’ (p<0.001) according to the paired-samples t-test. Values are mean±SE (n=5).

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식물세포는 산화 스트레스를 방어하기 위해 항산화물질을 형성하는 시스템을 갖추었지만, ROS 양이 과도하게 증가하게 되면 세포 괴사가 발생하여 세포 내 물질 불균형으로 인한 식물 생장에 피해를 발생시킨다(Ahammed et al., 2013). 높은 활성산소종의 수준은 세포막의 지질을 손상시켜 지질과산화(MDA)를 유발한다. 손상된 세포막으로부터 생성되는 MDA 함량의 변화는 산화 스트레스 예측 인자로 사용될 수 있다(Shohael., 2006).

본 연구에서는 모든 수종에서 공통적으로 MDA 함량이 증가하였다(Figure 6). 미세먼지 처리 2주 차에서 MDA 함량 변화는 미미하였지만 4주 차에서 유의적으로 큰 증가를 보였다. 모든 수종에서 H₂O₂ 함량의 증가와 함께 MDA 함량 또한 증가하는 것을 확인할 수 있었다. 특히 소나무의 경우 H₂O₂ 함량이 급격히 증가한 4주 차에서 MDA 함량 또한 유의적인 증가를 나타내었다. 대기오염에 의한 스트레스는 식물 세포 내 과산화수소(H₂O₂), 초과산화 음이온(O²⁻), 수산화 이온(OH⁻), 수산화라디칼 (OH^•) 등의 ROS 생성을 유발한다고 알려져 있다(Suzuki and Mittler, 2006).

Figure 6. Lipid peroxidation and hydrogen peroxide(H₂O₂) content of tree species exposed to elevated particulate matter at 2 and 4 weeks. Significant differences between control and each treatment were indicated as ‘*’ (p<0.05), ‘**’ (p<0.01) and ‘***’ (p<0.001) according to the paired-samples t-test. Values are mean±SE (n=5).

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세포 내 활성산소종의 함량 조사는 식물의 산화 스트레스를 확인하는 지표로써 간주한다(Shohael et al., 2006). 도시 수목은 대기오염이 높은 환경에 노출되어 산화 스트레스로 인한 세포 내 활성산소종(ROS)이 형성되기 쉽다. 스트레스로 인한 세포 내 활성산소종의 과생성은 세포막과 산화적 DNA 손상을 발생시켜 수목에 악영향을 끼친다(Lee et al., 2020). 뿐만 아니라, 광화학 반응에 관여하는 색소 저하와 광합성 활성에 손상을 주어 광합성 능력을 저하시킨다(Suzuki and Mittler, 2006). Yang et al.(2018)는 챔버 실험에서 300 μg m⁻³와 100 μg m⁻³ 농도의 미세먼지를 하루 처리한 후 7일간 ROS 함량의 변화를 확인하였는데, ROS 함량이 대조구보다 유의적으로 증가하는 것을 확인하였다. 본 연구에서 처리한 미세먼지는 수용성 무기 이온인 SO₄²⁻를 포함하는 비산재(fly ash)로써 대기오염물질인 이산화황과 비슷한 기작으로 ROS 형성에 관여한다(Rai, 2016).

본 연구는 ROS의 변화 반응을 알아보기 위하여 활성산소종 중 하나인 과산화수소(H₂O₂) 함량의 변화를 확인하였다(Figure 6). 소나무와 중국단풍의 경우 시간이 지남에 따라 H₂O₂ 함량의 급격한 증가를 보였다. 반면 전나무는 2주 차에는 약간 증가하였으나 4주 차까지 거의 일정하였다. 마지막으로 굴참나무는 4주 차까지 유의미한 변화가 나타나지 않았다.

앞서 관찰한 순광합성량의 변화와 H₂O₂ 함량의 변화를 비교해보면, 4주 동안 진행된 본 연구에서 소나무의 H₂O₂ 함량 증가는 순광합성량 저하에 큰 영향을 미치지 못했다. 그러나 H₂O₂의 함량이 4주 차에 급격히 증가한 것으로 볼 때, 소나무의 광합성 능력이 미세먼지 처리 한 달 이후에는 많이 감소할 것으로 추측해볼 수 있다. 이는 추후 연구에서 미세먼지 처리 기간을 더 연장하여 확인할 필요가 있다. 그리고 순광합성량의 두드러진 감소세를 보인 전나무와 중국단풍에서는 H₂O₂ 함량의 유의적인 증가가 나타났다.

잎 표면의 미세구조 특징은 수목의 미세먼지 흡착 능력에 많은 영향을 미친다(Nowak et al., 2006). 잎 표면에 깊은 홈(grooves)과 많은 융선(ridges)을 가진 수종은 표면이 매끄러운 종보다 미세먼지 흡착 능력이 우수하다(Burkhardt, 2010). 침엽수 잎 형태의 경우, 상대적으로 활엽수보다 더 큰 표면적을 지니고 있으며, 잎 표면의 두꺼운 덧표피 왁스를 함유하고 있어 미세먼지 흡착 능력이 뛰어나다(He et al., 2020). 특히, 입자 직경 2.5~10 μm의 미세먼지의 흡착 능력은 잎의 홈 구조과 상관성이 상당히 높다(Sgrigna et al., 2020). 이러한 잎의 복잡한 구조적인 특징은 같은 수종에서도 잎의 앞면과 뒷면에서 다르게 나타난다(Zhang et al., 2017).

각 수종별 미세먼지 흡착 능력을 알아보기 위해 주사전자현미경을 이용하여 잎 면적의 100 mm²당 미세입자가 붙어있는 면적을 수치화하였다. 그 결과, 잎 앞면과 뒷면의 단위면적 당 미세먼지가 흡착된 면적은 수종별로 두드러진 차이를 보여준다. 먼저, 잎 앞면에서 미세먼지 흡착면적은 전나무가 가장 높은 수치를 나타냈다(Figure 7). 전나무는 잎 표면이 친수성이며 이러한 특성은 입자장 대기오염물질을 저감하는데 중요한 역할을 한다고 알려져 있다(Wichink Kruit et al., 2008). 반면 소나무 잎 앞면의 미세먼지 흡착면적은 다른 수종에 비해 상대적으로 낮게 나타났다(Figure 7). 잎 뒷면 흡착면적의 경우는 소나무가 가장 넓었으며, 전나무 또한 다른 두 활엽수종에 비해 흡착면적이 넓었다. 특히 소나무의 잎 뒷면의 미세먼지 흡착면적은 미세먼지 처리 2주 차보다 4주 차에서 다른 수종보다 유의적으로 높은 수치를 보였다. 소나무는 일반적으로 잎 뒷면에 밀집된 왁스 결정을 갖기 때문에 미세먼지 흡착 능력이 뛰어나다고 알려져 있다(Kwak et al., 2019). 소나무류(e.g. Pinus tabuliformis, Pinus bungeana)는 평평하지 않은 표면의 미세구조, 높은 기공 밀도와 특이한 홈 구조에 의해 미세먼지 흡착 능력이 뛰어나다(Zhang et al., 2018). 이렇게 소나무 종은 높은 저감 능력을 가진 수종으로 알려져 있으나 오염 물질에 의한 피해에는 취약하여 심하게 오염된 지역에서의 식재가 자제된다(Chen et al., 2016).

Figure 7. Adsorption on adaxial and abaxial leaves of tree species exposed to elevated particular matter at 2 and 4 weeks. Differences between four species in ‘PM 2 weeks’ were indicated as lower case and differences between four species in ‘PM 4 weeks’ group were indicated as upper case according to the Tukey’s HSD test. Values are mean±SE (n=5).

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본 연구에서 고농도 미세먼지 처리 후 수종의 생리적 반응 특성, 생화학적 반응 특성 그리고 잎의 흡착면적에 대해 각 특성의 요인들 간의 상관관계와 각 특성 간의 상관관계에 대해서 피어슨 상관 분석(Pearson’s correlation analysis)을 통해 비교 분석하였다(Figure 8). 유의적으로 높은 상관관계를 갖는 특성들은 다음과 같다. 먼저, 생리적 특성에서 순광합성률과 기공전도도, 그리고 증산율 모두 서로 양의 상관관계를 갖는다. 순광합성율은 식물 성장을 매개하는 주요 생리적 과정이며 기공전도도 또는 RuBisCO 활동, 광합성 색소 함량 및 광화학 효율과 같은 비기공 요인에 의해 제한된다(Zhang et al., 2014). 많은 연구에서 순광합성률은 탄소 동화의 특정 대사과정보다는 주로 낮은 기공전도도의 생리적 반응에 의한 결과가 주로 이루어진다고 보고했다(Flexas et al., 2004; Sarabi et al., 2019; Zhang et al., 2009). 반면, 생화학적 특성에서 ROS와 MDA은 서로 유의적인 상관성을 나타내지 않았다. 이 원인으로는 잎의 ROS 함량이 미세먼지 처리 2주차에서 대조구 대비 유의적으로 증가하였으나, MDA 함량은 대조구 대비 유의적으로 증가하지 않았고 4주차부터 MDA의 함량이 크게 증가하여 두 함량의 변화에 시간차이가 존재하기 때문이다. 이는 나무가 세포내 ROS가 증가하여 세포지질괴사에 이르는 동안 잎의 기공폐쇄를 유도하여 비생물적 스트레스의 방어기작이 일어나기 때문으로 판단하였다(Liu et al., 2022). 이렇듯, 미세먼지 2주차 처리 내 전나무, 중국단풍, 소나무의 H₂O₂의 증가는 바로 세포 괴사로 나타나지 않았다. 본 연구의 상관성 분석에는 잎 앞면의 미세먼지 흡착면적과 수목의 생리적 지표인 광합성율, 기공전도도, 증산율 그리고 광합성 함량이 유의적인 음의 상관관계를 보였다. 특히 기공전도도는 상관계수가 −0.97(p<0.001)으로 가장 높은 상관성을 보였다. 미세먼지는 일반적으로 식물 잎의 기공을 차단하고 이를 통해서 식물 호흡과 식물 광합성을 감소시킬 수 있다(Hirano et al., 1995). 잎 표면의 미세먼지 양이 증가하면, 수목의 효율적인 광합성이 감소하는데 세 가지 이유가 있다. 첫 번째로는 미세먼지는 기공을 막아 가스교환능력을 방해한다(Li et al., 2019). 두 번째로는 잎에 쌓인 미세먼지는 잎 표면을 덮어 잎의 빛 흡수를 방해하여 광화학 반응을 줄인다(Neves et al., 2009). 마지막으로 PM흡착과 다양한 입자에 의한 기공 막힘은 증산율을 줄이고 잎의 가스교환을 억제하여 잎 온도를 높여 광합성을 손상시킨다(Lu et al., 2019). 잎의 앞면 및 뒷면의 미세먼지 흡착면적을 비교하였을 때, 잎 앞면의 미세먼지 흡착면적이 높은 것을 확인할 수 있다. 잎 앞면의 높은 흡착면적은 기체교환능력, 엽록소 함량과 같은 생리적 요인들에 유의적으로 영향을 주었다. 전나무의 경우, 잎 앞면의 미세먼지 흡착면적이 다른 수종에 비해서 상대적으로 높았으며(Figure 7), 다른 수종에 비해 순광합성량이 1주차부터 대조구 대비 감소하였다(Figure 4). 잎 뒷면의 미세먼지 흡착면적과 ROS 함량은 유의적으로 높은 정의 상관관계를 보인다. 소나무의 잎 뒷면 미세먼지 흡착면적은 다른 수종에 비해서 높았고, 소나무의 ROS 함량 증가는 2주차 미세먼지 처리부터 고도로 유의하였다. 이를 통해서, 고농도의 미세먼지는 식물체의 산화 스트레스를 유도하는 것을 확인하였다. Rai et al. (2013) 연구에서도 입자상 물질에 의해 발생하는 대기오염이 식물 활성 기능을 변화를 일으키고 다양한 산화스트레스를 유발한다고 보고하였다.

Figure 8. Pearson’s correlation analysis between physiological characteristics, biochemical characteristics and adsorption on the leaves of tree species exposed to elevated particular matter. Significant correlation between two factors was indicated as ‘*’ (p<0.05), ‘**’ (p<0.01) amd ‘***’ (p<0.001).

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