삼나무와 편백 조림지의 낙엽·낙지에 의한 탄소 및 질소유입량

본 연구는 경상남도 진주에 위치한 국립산림과학원 “진주산림과학연구시험림” 내 동일한 시기에 식재된(1997년) 삼나무와 편백 조림지를 대상으로 하였다(Figure 1). 이 지역의 연평균 기온과 강수량은 13.4°C와 1,518 mm yr^–1이다(Korea Meteorological Administration, 2022). 수종 간 낙엽·낙지량 비교시 입지환경요인의 영향에 대한 분리가 필요하기때문에(Jeong et al., 2009), 수종 식재지간 공간적 변동 차를 극복하기 위해 서로 인접한 지역에 식재된 동일 임령을 대상으로 하였다. 산림토양형은 퇴적암인 회백질 사암이나 자색 사암을 모암으로 생성된 암적갈색약건산림토양형(DRb₂)이 분포하고 있으며, 조사구 토양의 물리·화학적 특성은 타 연구에 보고되어 있다(Baek et al., 2023).

Figure 1. Location of the study site in Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtusa plantations.

Download Original Figure

조사구는 10 × 10 m 크기의 총 8개 조사구[2 수종(삼나무, 편백) × 4 반복]를 설치하였다(Figure 1). 두 조림지 식재 밀도는 1,500 본 ha⁻¹이었으나, 2019년 1차 간벌이 실시되어, 2020년 조사시 임분밀도는 편백이 1,270 본 ha⁻¹으로 삼나무 1,050 본 ha⁻¹보다 약간 높았다. 평균 흉고직경은 삼나무가 19.95 cm로 편백 18.71 cm에 비해 1.24cm 정도 컸으며, 흉고단면적과 흉고단면적 증가량은 임분밀도가 높았던 편백 조림지가 크게 나타났다(Baek et al., 2023).

각 조사구의 중심 부분에 약 60 cm 높이의 원형 Litter traps(그물망 크기 0.1 mm, 수집면적 0.25 m²)을 2020년 12월 18일 설치하고 1년 동안 계절별 1회씩 총 4회[수집시기: 3월 19일(2020년 12월 18일~2021년 3월 19일), 6월 15일(2021년 3월 19일~2021년 6월 15일), 9월 15일(2021년 6월 15일~2021년 9월 15일), 12월 14일(2021년 9월 15일~2021년 12월 14일)] 낙엽·낙지를 수집하였다. 현장에서 수집된 낙엽·낙지는 지퍼 비닐주머니에 넣어 실험실로 운반한 후 65°C 온풍건조기에서 48시간 이상 건조하였다. 건조된 낙엽·낙지 시료는 잎(낙엽), 가지, 꽃, 종자, 구과, 기타 물질로 분류하고 무게를 측정하였다. 한편, 삼나무와 편백 모두 작은 가지나 소지에 소엽이 부착되어 잎과 가지의 분리가 어렵기 때문에 잎이 붙어 있는 작은 가지나 소지는 잎으로 분류하였으며 구과 내 종자도 완전히 분리하여 측정하였다. 무게 측정이 끝난 낙엽·낙지 시료는 분쇄 후 0.420mm 체(ASTM No. 40)로 선별하고 원소분석기(Thermo Scientific, Flash 2000, Italy)로 탄소 및 질소 농도를 측정하였다. 한편, 일부 낙엽·낙지의 부위별 시료는 양이 적어 반복구별 시료를 혼합한 후 측정하였다. 낙엽·낙지에 의한 탄소 및 질소 유입량은 부위별 탄소 및 질소농도를 건중량에 곱하여 환산하였다.

수집된 자료는 Shapiro-Wilk에 의한 정규성 및 Levene에 의한 등분산성을 검정하였으며(Milliken and Johnson, 2009), 등분산성을 만족하지 못한 자료는 Log 변환 후 분석하였다. 수종과 계절에 따른 낙엽·낙지량과 탄소 및 질소유입량은 Two-way ANOVA 에 의해 주요인(수종, 계절)과 상호작용 요인(수종×계절)에 대한 유의성을 SAS의 GLM Procedure로 P < 0.05 수준에서 검정하였다. 요인 간 유의성이 있는 경우 사후 비교는 Tukey 방법, 수종간 연 낙엽·낙지량과 탄소 및 질소 유입량의 비교는 t-검정을 이용하였다(SAS Institute, 2003).

삼나무와 편백 조림지의 낙엽·낙지량은 수종 및 계절별 차이가 있었으나 모든 부위에서 상호작용 요인에 대한 유의성은 없었다(Figure 2). 수종별로는 삼나무 조림지의 꽃과 종자 유입량이 편백 조림지에 비해 높았으나, 낙엽과 총 유입량은 유의성이 없었다.

Figure 2. Seasonal inputs of litterfall components (a: needle; b: branches; c: flower; d: seed; e: cone; f: miscellaneous; g: total litterfall) in Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtusa plantations (s: species; m: month). Vertical bars indicate standard error. Different letters on the bars represent a significant difference at P < 0.05.

Download Original Figure

낙엽·낙지량 중 낙엽 유입량은 두 조림지 모두 12월~3월이 가장 많았고, 6월~9월은 가장 적었다. 이는 남부지방 소나무류의 최대 낙엽·낙지 유입 시기가 9월~12월(Jeong et al., 2009; Choi et al., 2022)이라는 결과와는 상이하였다. 한편 본 연구 결과는 일본 아이치현에서 조사된 25년생 편백 조림지의 낙엽·낙지는 2월에 가장 많은 양이 유입되었으며(Hagihara et al., 1978; Inagaki et al., 2008), 국내 문수산 편백 조림지의 월별 최대 유입 시기는 12월, 10월, 4월(Im and Kim, 2020) 순이었다는 결과와는 유사하였다. 생식기관인 꽃 유입량은 3월~6월에 삼나무 숫꽃(웅화수, male flowers)이나 편백 숫꽃이 유입되었고, 종자와 구과는 12월~3월, 기타물질은 12월~6월 사이에 유입량이 많았다. 일본 편백 조림지에 기타물질의 최대 유입 시기는 곤충 배설물의 유입이 주로 발생하는 여름(Miyaura and Hozumi, 1985)으로 알려져 있으나, 본 연구에서는 곤충 배설물이 관찰되지 않았다. 총 낙엽·낙지의 계절별 유입량은 낙엽·낙지의 주요 구성요인인 낙엽 유입량과 유사한 변동을 보였다(Figure 2).

낙엽·낙지의 부위별 탄소농도 중 낙엽은 수종과 계절적 요인의 주효과 외에도 수종과 계절적 요인 사이에 상호작용 효과가 있었다(Figure 3). 12월~3월과 3월~6월 사이에 유입된 낙엽·낙지 중 편백 낙엽의 탄소농도는 삼나무 낙엽에 비해 유의적으로 높았으나, 6월~9월 또는 9월~12월 사이에 유입된 낙엽은 두 수종 사이에 차이가 없었다. 평균 탄소농도도 수종 간 유의성이 있어 낙엽과 종자는 삼나무가 49.8%와 49.1%로 편백 51.0%와 53.3%에 비해 낮은 값을 보였다. 그러나 가지, 꽃, 구과, 기타 물질의 탄소농도는 수종 간 유의성이 없었다. 일반적으로 수종 사이 탄소농도는 유전적·환경적 요인이 기여하는 것으로 알려져 있다(Bert and Danjon 2006). 본 조사지의 경우 해발고나 토양 등과 같은 생육환경이 두 수종 사이에 유사하 기 때문에 낙엽이나 종자의 탄소농도는 유전적인 차이가 기여하는 것으로 사료된다. 예를 들면, 임목 부위별 탄소농도는 리그닌이나 양분농도의 영향을 많이 받게 되며, 일반적으로 리그닌 농도가 높고 낙엽 내 양분농도가 낮을 경우 탄소 농도가 높게 나타나는 경향을 보이는 것으로 알려져 있다(Inagaki et al., 2004). 본 연구에서 낙엽 내 질소농도가 두 수종 사이에 차이가 없음을 고려할 때(Figure 3), 편백 낙엽의 높은 탄소농도는 리그닌농도와 밀접한 관련이 있을 수 있다. 일본에서 조사된 결과에 따르면 편백 낙엽의 리그닌농도는 43.8%로 삼나무 낙엽의 리그닌 농 도 33.7%에 비해 높게 나타나는 것으로 보고된 바 있다(Inagaki et al., 2004). 한편, 낙엽·낙지 중 잎과 꽃을 제외한 종자, 구과, 기타 물질은 계절적 변동이 크지 않았다. 본 연구에서 조사된 편백 낙엽의 탄소농도는 일본 카나가와현 편백 40년생의 11월에 수집된 낙엽 내 평균 탄소농도 50.2%(Nakajima and Kaneko, 2012)와 큰 차이는 없었다.

Figure 3. Seasonal variation of carbon concentration, nitrogen concentration, and C/N ratio of litterfall components (a, b, c: needle; d, e, f: branches; g, h, i: flower; j, k, l: seed; m, n, o: cone; p, q, r: miscellaneous) in Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtusa plantations (s: species; m: month). Vertical bars indicate standard error. Different letters and asterisk on the bars represent a significant difference at P < 0.05.

Download Original Figure

낙엽·낙지의 평균 탄소농도 중 삼나무의 꽃은 53.5%, 편백의 꽃은 52.5%로 잎이나 구과의 탄소농도 50% 이하에 비해 높은 값을 보였다(Figure 3). 침엽수의 낙엽·낙지 중 꽃의 탄소농도 분석에 관한 연구는 거의 전무한 편이며, 대부분 종자나 열매 등에 포함하여 생식기관(Choi et al., 2022)이나 기타물질(Inagaki et al., 2004)로 분류하고 측정하여 본 연구 결과인 꽃의 탄소농도와 직접적인 비교는 어려운 실정이다. 그러나 두 수종 모두 꽃은 외벽이 매우 단단하고 분해에 저항성이 강한 고분자화합물의 화분(Filipiak, 2016)을 포함하는 웅화수로 구성되어 타 부위에 비해 탄소농도가 높게 나타난 것으로 사료된다. 본 연구에서 꽃의 탄소농도는 Ujiié 등(2003)이 보고한 곰솔(Pinus thunbergii) 화분의 탄소농도 52.8%와 큰 차이는 없었다.

낙엽·낙지의 질소농도는 구과를 제외하고 수종 간 차이가 없었으며, 계절적 변동도 낙엽을 제외하고 유의성이 없었다(Figure 3). 계절적 변동을 보인 낙엽의 질소농도는 6월~9월에 삼나무 0.96%, 편백 1.01%로 타 계절에 유입된 삼나무 0.43%, 편백 0.53%에 비해 높게 나타났다. 이 기간동안 낙엽의 높은 질소 농도는 생엽(green leaves)의 유입이 원인으로 제시된 바 있으며(Inagaki et al., 2008), 타 연구에서도 편백은 6월~9월에 유입된 낙엽에서 높은 값을 보이는 것으로 보고된 바 있다(Kang et al., 2021). 한편, 구과의 질소농도는 삼나무가 1.52%로 편백의 0.66%에 비해 높은 값을 보였으며, 이는 삼나무의 구과가 엽록소 성분을 많이 포함하기 때문으로 사료된다. 본 연구에서 편백 생엽과 낙엽의 질소농도는 일본 교토지역 편백 생엽의 질소 농도 0.86~1.23%, 낙엽의 질소농도 0.47~0.71% (Nakanishi et al., 2009)의 범위에 분포하였다. 또한, 경남 사천에서 조사된 편백 생엽의 질소농도 1.10%나 낙엽의 질소농도 0.35~0.40%와도 차이가 없었다(Kang et al., 2021). 삼나무의 경우 일본에서 조사된 낙엽의 평균 질소농도는 0.57%(Inagaki et al., 2015)로 본 연구에서 조사된 삼나무 낙엽의 질소농도 0.54%와 유사하였다. 삼나무나 편백 낙엽의 질소농도는 간벌(Inagaki et al., 2004), 연년 변화(Inagaki et al., 2008), 해발고나 경사(Nakanishi et al., 2009), 기상 요인(Inagaki et al., 2010) 등에 의해 영향을 받는 것으로 알려져 있다.

낙엽·낙지의 평균 질소농도는 삼나무 꽃이 1.79%, 편백 꽃은 1.64%로 삼나무 낙엽 0.51%나 편백 낙엽 0.54%에 비해 높았다(Figure 3). 꽃의 높은 질소 농도는 화분에 단백질 함량이 높기 때문으로(Filipiak, 2016), 타 연구에서도 Pinus resinosa나 P. strobus 화분의 질소농도는 2.0%(Doskey and Ugoagwu, 1989), 곰솔은 2.99%(Ujiié et al., 2003)로 보고한 바 있다. 그러나 본 연구 결과는 타 연구에 비해 질소농도가 낮았으며, 이는 화분을 포함한 웅화수가 포함되어 분석되었기 때문으로 사료된다.

종자를 제외한 낙엽·낙지의 C/N비는 수종 간 차이가 없었으나, 9월~12월에 수집된 편백 종자는 낮은 질소농도로 인하여 C/N비가 가장 높은 값을 보였다(Figure 3). C/N비는 질소농도와 부의 상관을 보이기 때문에(Choi et al., 2022) 본 연구에서도 부위별 질소농도가 높을 경우 C/N비는 낮은 경향을 보였다. C/N비는 낙엽을 제외하고 계절적 변동이 나타나지 않았으며, 본 연구에서 6월~9월의 낮은 C/N비는 이 기간 동안 높은 질소농도를 보이는 생엽 유입이 원인으로 사료된다. 유사한 결과로 일본 카나가와현 편백 조림지 낙엽의 C/N비는 양분 재전류가 발생하여 질소농도가 낮게 나타난 11월이 63으로 하절기에 생엽이 유입되는 8월의 39에 비해 높은 것으로 보고된 바 있다(Nakajima and Kaneko, 2012).

탄소 및 질소유입량은 두 조림지 모두 12월~3월에 가장 많은 유입량을 보인반면에 6월~9월은 가장 적게 유입되었다(Figure 4). 탄소 및 질소유입량은 3월~6월에 꽃, 종자는 12월~3월, 구과는 3월~6월, 기타물질은 12월~6월이 타 계절에 비해 많은 양이 유입되었다. 총 낙엽·낙지를 통한 탄소 및 질소유입량은 낙엽을 통한 탄소 및 질소유입량과 유사한 계절적 변동을 보였다. 한편, 삼나무는 3월~6월에 유입되는 꽃, 12월~3월에 유입되는 종자 및 구과 등과 같은 생식기관에 의한 탄소 및 질소 유입량이 편백에 비해 많았다.

Figure 4. Seasonal variation of carbon and nitrogen inputs of litterfall components (a, b: needle; c, d: branches; e, f: flower; g, h: seed; i, j: cone; k, l: miscellaneous; m, n: total litterfall) in Cryptomeria japonica and Chamaecyparis obtusa plantations (s: species; m: month). Vertical bars indicate standard error. Different letters on the bars represent a significant difference at P < 0.05.

Download Original Figure

연 낙엽·낙지량은 삼나무 6,358 kg ha⁻¹ yr⁻¹, 편백 6,194 kg ha⁻¹ yr⁻¹로 수종 간 유의적인 차이가 없었으나 꽃, 열매, 구과 등과 같은 생식기관은 삼나무 조림지의 유입량이 편백 조림지에 비해 크게 나타났다(Table 1). 낙엽 유입량은 삼나무 조림지 4,087 kg ha⁻¹ yr⁻¹, 편백 조림지 5,024 kg ha⁻¹ yr⁻¹로 삼나무 조림지는 전체 낙엽·낙지량의 64%, 편백 조림지는 81%였으며, 가지의 비율은 삼나무 조림지 0.2%, 편백 조림지 1.2%로 매우 낮은 값을 보였다. 본 연 구에서 가지유입량이 낮게 나타난 것은 III 영급 범위의 유령림 단계로 임관 하부에 죽은 가지가 거의 나타나지 않았고, 자연낙지가 발생하지 않았으며(Hagihara et al., 1978), 소지나 작은 가지의 경우 삼나무는 비늘 엽, 편백은 소엽이 함께 부착되어 가지와 함께 낙엽으로 분류하였기 때문으로 사료된다.

본 연구에서 조사된 결과는 국내에서 조사된 문수산 V영급 편백 조림지 낙엽·낙지량 4,450 kg ha⁻¹ yr⁻¹~8,490 kg ha⁻¹ yr⁻¹(Lee et al., 2023)의 범위에 속하며, 일본에서 조사된 VI영급 편백 임분의 6,180 kg ha⁻¹ yr⁻¹(Oikawa, 1977)와 유사하나, III영급 편백 임분의 낙엽·낙지량 3,950 kg ha⁻¹ yr⁻¹(Inagaki et al., 2004)보다는 많았다. 한편 일본에서 조사된 삼나무 조림지 II영급과 VI영급의 낙엽·낙지량은 2,570 kg ha⁻¹ yr⁻¹과 6,070 kg ha⁻¹ yr⁻¹(Inagaki et al., 2004)로, 본 연구 결과는 VI영급 임분과 유사하였다.

낙엽·낙지를 통한 탄소유입량은 삼나무 조림지 3,054 kg C ha⁻¹ yr⁻¹, 편백 조림지는 3,129 kg C ha⁻¹ yr⁻¹였다. 본 연구에서의 탄소유입량은 경상남도 사천에서 조사된 15년생 편백 조림지의 탄소유입량 1,290 kg C ha⁻¹ yr⁻¹보다는 높았으며, 이는 임령의 차가 원인으로 사료된다. 꽃, 구과, 기타물질 등에 의한 질소유입량은 삼나무 조림지가 편백 조림지에 비해 많아 생식기관의 기여도가 큰 것으로 나타났다. 총 질소유입량은 삼나무 조림지 46.93 kg N ha⁻¹ yr⁻¹로 편백 조림지 25.17 kg N ha⁻¹ yr⁻¹에 비해 약 1.9배 크게 나타났으나 유의적인 차이는 없었다. 일본에서 조사된 시코쿠지역 22년생 편백 조림지의 낙엽·낙지에 의한 질소유입량은 25.7 kg N ha⁻¹ yr⁻¹, 55년생 삼나무 조림지는 49.1 kg N ha⁻¹ yr⁻¹(Inagaki et al., 2004)로 본 연구 결과와 큰 차이는 없었다.