지리산 아고산대 구상나무 자생지의 8년간 식생 변화

본 연구 대상지인 지리산은 북위 35°13′ ~ 35°27′, 동경 127°27′ ~ 127°49′에 위치하며 행정구역상 전라북도 남원시, 전라남도 구례군, 경상남도 산청군, 하동군, 함양군 3개도, 1개시, 4개군에 속하는 가장 넓은 면적의 국립공원이다. 백두대간의 끝자락에 위치하며 북쪽으로는 덕유산, 동쪽으로는 가야산이 연결되어 있다. 천왕봉(1,915 m), 반야봉(1,728 m), 노고단(1,507 m)을 잇는 주능선이 동서 방향으로, 지능선들은 남북 방향으로 발달하고 있고 사이에 크고 작은 계곡들이 자리 잡고 있으며 계류는 남강과 섬진강으로 흘러든다(Park et al., 2000). 지질은 주로 고도변성의 변성암류를 중심으로 이루어져 있으며 산상과 암석기재적 특성에 따라 미그마타이트질 편마암류, 화강암질 편마암, 반상변정질 편마암, 화강암질 편마암류, 회장암 등으로 구성되어 있다(Kim, 2011; Song et al., 2017).

조사지와 가장 인접한 기상관측소인 성삼재(지점번호 315)와 지리산(지점번호 872)의 기상청 자료(KMA, 2023)를 이용하여 Walter et al.(1975)이 제시한 기후도를 작성한 결과, 성삼재 지점의 최근 19년간(2004~2022) 연평균 기온과 연평균강수량은 각각 8.19°C, 1,836.1mm 정도이며, 지리산 지점의 최근 12년간(2011~2022) 연평균 기온과 연평균강수량은 9.88℃, 2,497.5 mm 정도로 성삼재와 지리산 지점 모두 강수량이 7월과 8월에 집중되었다(Figure 1).

Figure 1. Climate diagram (I: Seongsamjae Climate Station, II: Jirisan Climate Station). Where, a: Station name, b: Height above sea level (m), c: Mean annual temperature (°C), d: Mean annual amount of precipitation (mm), e: Absolute maximum temperature (°C), f: Mean daily maximum temperature of the hottest month (°C), g: Number of years observation, h: average monthly precipitation exceeding 100mm (black area), i: Monthly means of precipitation (mm), j: Monthly means of temperature (°C), k: Humid period (lined), l: Mean daily minimum temperature of the coldest month (°C), m: Absolute minimum temperature (°C) n: Months with a mean daily minimum temperature below 0°C, o: Months with absolute minimum temperature below 0°C.

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지리산 구상나무 자생지를 대상으로 생태적 밀도, 지형, 해발고도 등을 고려하여 2015년 노고단 및 반야봉, 세석, 천왕봉에 구간에 총 37개소(8,925 m²)의 고정조사구를 설치하였다(Figure 2). 조사구 크기는 종면적곡선의 최소면적을 고려해 전반적으로 20×20 ⅿ으로 하였으며, 입지환경 조건에 따라 10×10 m, 10×15 m, 15×20 m 등 조사구 크기를 정하였다. 2015년부터 2023년까지 총 5회(2015년, 2017년, 2019년, 2021년, 2023년), 5월에서 10월 사이에 식생조사와 매목조사를 실시하였다. 식생조사는 Z-M학파의 식물사회학적 방법(Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964; Kim and Lee, 2006)에 따라 고정조사구에 출현하는 모든 종을 4개의 층위로 구분하여 종명, 우점도, 군도, 우점종, 식피율을 기록하였다. 입지조건은 Garmin OREGON 750t GPS 장비를 이용해 좌표, 해발고도, 방위를 측정하였으며, 경사도, 노암율을 기록하였다. 출현하는 모든 식물 종은 원색식물도감(Lee, 2003), 나무생태도감(Yun, 2023) 을 기준으로 참고하여 분류 및 동정을 진행한 뒤 작성하였으며, 학명과 국명은 국가표준식물목록(KNA, 2022)을 기준으로 작성하였다. 매목조사는 조사지 내 흉고직경 2 cm 이상의 모든 개체목을 대상으로 알루미늄 태그를 부착하여 번호를 부여한 뒤 종명, 흉고직경, 수간건강상태를 조사하였으며, 수간건강상태는 국립산림과학원 멸종위기 고산지역 침엽수종 실태조사 가이드라인에 따라 9개의 유형(AS: Alive Standing; AB: Alive Broken; AD: Alive Deadtop; AF:Alive Fallen; AL: Alive Leaning; DS: Dead Standing; DB: Dead Broken; DL: Dead Leaning; DF: Dead Fallen)으로 구분하여 기록하였다(NIFOS, 2017).

Figure 2. The location map of the study site in Mt. Jirisan. Where, ‘(a)’ showing the key map, ‘(b)’ showing the study area around cheonwangbong(1,915m, the highest peak in the Mt. Jirisan), ‘(c)’ showing the Seseok area and ‘(d)’ showing the Banyabong area.

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PC-ORD (ver. 5.17)를 이용하여 적정조사구 수 및 종수 추정 방법인 종-면적곡선을 분석하였으며(Park and Seo, 2002), 조사지 내 구성 종들의 점유정도를 파악하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 방법을 이용하여 중요치를 산출하였다. 본 연구에서는 상대밀도(Relative Density, RD), 상대피도(Relative coverage, RC), 상대빈도(Relative Frequency, RF) 값을 이용하여 중요치를 계산하였다. 개체군의 동태를 파악하기 위해서 개체수를 ha당 본수로 환산하여 격년별로 발생하는 고사목과 진계목의 개체수, 흉고직경 10 cm씩 6개의 계급으로 구분한 흉고직경급별 분포 상태, 흉고단면적과 수간건강상태의 변화를 분석하였다.

본 연구대상지에서 출현한 관속식물은 66과 163속 249종 8아종 24변종 1품종으로 총 282분류군으로 조사되었다. 양치식물은 9과 17속 29종 1아종으로 30분류군, 나자식물은 4과 6속 7종 1변종으로 8분류군, 피자식물은 53과 140속 213종 4아종 23변종 1품종으로 244분류군이 조사되었다(Table 1).

종-면적 곡선은 조사구 면적에 따른 출현종수의 변화에 의해 곡선이 결정되며, 일반적으로 면적이 조사구 면적이 증가함에 따라 출현종수의 증가율이 낮아지는 log함수의 곡선 형태를 가질 때 적당한 조사구가 설치된 것으로 판단한다(Park et al., 1994; Kwon et al., 2015). 본 연구에서는 조사구가 증가함에 따라 기울기가 점차 0에 가까워지는 것으로 나타나 적절한 조사구가 설치된 것으로 판단되었다(Figure 3).

Figure 3. Species-area curve of the studied plots.

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지리산 구상나무 분포지 출현 종들의 상대적 중요도를 파악하기 위해서 교목층, 아교목층, 관목층, 초본층의 중요치를 2023년 기준 높은 값을 가지는 순서대로 나타낸 결과를 다음 표에 나타내었다(Table 2). 교목층의 경우 구상나무(35.7%), 신갈나무(13.4%), 가문비나무(9.0%), 잣나무(8.8%), 사스래나무(7.5%) 등의 순으로 우점하고 있다. 2015년도와 2023년도 중요치를 비교한 결과, 구상나무는 3.6% 감소하였고 미역줄나무는 2.5% 증가하여 가장 많이 변화하였다. 아교목층의 경우 당단풍나무(16.6%), 구상나무(11.6%), 시닥나무(10.5%), 사스래나무(9.0%), 쇠물푸레나무(8.7%) 등의 순으로 우점하고 있으며 구상나무는 4.1% 감소하였고, 미역줄나무는 6.4% 증가하여 가장 많이 변화하였다. 관목층에서 철쭉(23.0%), 미역줄나무(11.6%), 털진달래(6.9%), 구상나무(6.8%), 시닥나무(6.5%) 등의 순으로 우점하고 있으며 청시닥나무는 2.4% 감소하였고, 미역줄나무는 2.3% 증가하여 가장 많이 변화하였다. 초본층에서 실새풀(14.7%), 퍼진고사리(5.0%), 미역줄나무(4.5%), 단풍취(3.9%), 조릿대(3.8%) 등의 순으로 우점하고 있으며 조릿대는 7.6% 감소하였고, 퍼진고사리는 4.1% 증가하여 가장 많이 변화하였다.

구상나무의 층위별 중요치는 교목층, 아교목층, 관목층에서 점차 감소하고 있는 추세로 나타났다. 또한 군집 내에서 가장 높은 감소율을 보여 상대적인 중요도가 감소하고 있는 것으로 판단되었다. 반면, 미역줄나무는 중요치가 가장 많이 증가하였는데, 2021년에 교목층에 갑자기 출현하였으며 2023년에 증가한 것을 볼 수 있다. 아고산대에 숲 틈 발생 후 호광성 수종인 미역줄나무가 빛과 영양분에 우위를 차지하여(Kim et al., 2018a) 빠른 생장을 하면서 교목성 수종을 타고 올라가 빠르게 교목층까지 올라간 것으로 판단되었다. Figure 4를 보면 미역줄나무가 구상나무를 타고 교목층까지 올라가는 것을 볼 수 있으며 이처럼 다른 수종들의 생장을 방해하고 목본류 개체목에 피해를 줄 수 있으므로 모니터링이 필요할 것으로 보인다(Park et al., 2016; Cheon et al., 2022). 초본층을 살펴보면 조릿대의 중요치가 2019년을 기점으로 급격히 감소한 것을 볼 수 있는데, 이는 조릿대의 생활사에 의한 것으로 판단되었다. 조릿대와 같은 대나무류는 일제히 한 번 꽃을 피우고 씨앗을 맺힌 뒤 죽는 생활사를 가지고 있으며(Park and Choi, 2017) 본 연구 대상지에서도 2017년에 결실, 2019년에 고사, 2023년에는 고사한 줄기도 사라진 것을 볼 수 있었다(Figure 5). 조릿대류가 일제히 개화 후 수세가 약해진 너도밤나무의 치수 발생이 높아져 천연갱신이 이루어졌으며(Peters et al., 1992), 조릿대가 광범위하게 우점하면 치수 발생 및 생장이 방해될 뿐만 아니라(Kunisaki, 2004; Park et al., 2012) 구상나무의 유묘와 종자발아가 억제된다는 보고가 있다(Kim et al., 1998). 따라서 앞으로 미역줄나 무의 번성과 조릿대의 일제 고사가 구상나무의 생육에 어떤 영향을 미치는지 지속적인 모니터링과 현지 내 연구가 필요할 것으로 판단되었다.

Figure 4. Photos[(a) and (b)] showing that the vines of Tripterygium regelii climb up the stem of the A. koreana and reach to the crown of the trees.

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Figure 5. The pictures[(a) taken by 2015, (b) taken by 2019 and (C) taken by 2023] showing the decline of Sasa borealis population over time.

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DBH 2 cm 이상의 목본을 대상으로 연도별 개체수 변화, 고사율과 이입률을 Table 3에 나타내었다. 2015년에 34종, 2017~2021년에 33종, 2023년에는 32종이 출현하였다. 생육목의 ha당 개체수는 2015년부터 2023년까지 각각 1,723본/ha, 1,680본/ha, 1,595본/ha, 1,537본/ha, 1,488본/ha로 점차 줄어들고 있는 것으로 나타났다.

교목층에서 중요치가 높은 다섯 수종의 ha당 살아있는 개체수 변화 결과, 2015년 대비 2023년 구상나무는 592본/ha에서 455본/ha(고사율 3.6%, 이입률 0.3%)로 개체수가 가장 많이 줄어들었다. Kim and Lee(2013), Kim et al. (2021), Chun et al.(2021) 등 지리산 구상나무 관련 기존 연구를 살펴보면, 구상나무가 매년 감소하고 있으며 본 연구에서도 비슷한 결과가 나타났다. 기온 상승은 극지나 고산 등의 추운 기후에 적응한 생물들에게 피해를 주기 때문에(Kong et al., 2014) 구상나무의 고사율이 높게 나타난 것으로 판단되었다. 구상나무는 전체 수종 개체수의 30.6% 차지하고 있으나 가장 많은 개체수가 감소하였으며, 이입하는 개체보다 고사하는 개체가 더 많아 지속적인 관찰이 필요할 것으로 판단되었다. 신갈나무는 92본/ha에서 87본/ha(고사율 0.8%, 이입률 0.1%), 가문비나무는 89본/ha에서 82본/ha(고사율 2.1%, 이입률 1.0%), 잣나무는 85본/ha에서 85본/ha(고사율 1.1%, 이입률 1.1%), 사스래나무는 132본/ha에서 122본/ha(고사율 1.5%, 이입률 0.5%)로 비교적 변화가 크지 않았다.

조사지 내 전체 수종의 ha당 흉고단면적은 2015년부터 2023년까지 각각 34.403 m²/ha, 35.116 m²/ha, 34.684 m²/ha, 34.499 m²/ha, 34.001 m²/ha로 8년간 총 0.402 m²/ha 감소하였다(Figure 6). 교목층에서 중요치가 높은 다섯 수종의 연도별 흉고단면적 변화를 살펴보면, 구상나무는 14.913 m²/ha, 14.966 m²/ha, 13.971 m²/ha, 13.282 m²/ha, 12.797 m²/ha, 신갈나무는 4.391 m²/ha, 4.524 m²/ha, 4.638 m²/ha, 4.725 m²/ha, 4.759 m²/ha, 가문비나무는 4.029 m²/ha, 4.016 m²/ha, 4.025 m²/ha, 4.309 m²/ha, 4.196 m²/ha, 잣나무는 2.778 m²/ha, 3.037 m²/ha, 3.220 m²/ha, 3.265 m²/ha, 3.285 m²/ha, 사스래나무는 1.653 m²/ha, 1.757 m²/ha, 1.806 m²/ha, 1.842 m²/ha, 1.819 m²/ha로 변화하였다.

Figure 6. Changes of basal area for living stems.

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매년 구상나무의 흉고단면적은 감소하고 있지만 신갈나무, 잣나무 등 대부분 수종의 흉고단면적이 증가하여 전체 수종의 흉고단면적 변동 폭 차이가 크지 않은 것으로 나타났다. 구상나무는 8년간 총 2.116 m²/ha 감소로 통계적으로 유의미한 차이는 나타나지 않았으나, 전체 수종 중 감소 폭이 가장 크며 고사목 개체수가 증가하고 있으므로 지속적인 모니터링을 통해 추후 분석이 필요하다고 판단되었다. 가문비나무의 생육목 개체수는 감소하였지만, 시간이 지남에 따라 직경생장을 하여 흉고단면적이 증가한 것으로 나타났다. 가문비나무속은 수명이 길어 흉고직경이 크게 발달하는 수종으로(Kim et al., 2018b), 이러한 특징으로 인해 가문비나무의 개체수는 감소하였지만, 흉고단면적이 증가한 것으로 판단되었다. 흉고단면적 변화는 중요치와 비례관계에 있으나 중요치의 결과와 함께 증감현상을 비교하는 것은 생태계 및 군집 변화를 이해하는 데 도움이 될 것으로 판단되었다.

Figure 7, 8에 각각 조사구 내 전체 수종과 중요도 높은 다섯 수종의 흉고직경급별 분포 변화를 나타내었다. 흉고직경급 분포는 산림 내 개체목의 수령과 동태에 대한 간접적 표현이며, 군락의 유지 가능성 및 천이 양상을 파악할 수 있는 중요한 정보를 제공해준다(Barbour et al., 1987; Song et al., 2003; Kim et al., 2004; Oh et al., 2008; Song et al., 2019).

Figure 7. Sequential change of DBH class distribution for all trees.

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Figure 8. Sequential change of DBH class distribution for major species. (a: A. koreana, b: Q. mongolica, c: P. jezoensis, d: P. koraiensis, e: B. ermanii).

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조사지 내 전체 수종의 흉고직경 범위는 2 cm부터 최대 57.4 cm로 소경목부터 대경목까지 분포하고 있으며 직경급이 높아질수록 밀도가 낮아지는 구조이다. 역 J자형은 지속적으로 유지될 수 있는 집단을 의미하며(Lee et al., 2007; Han et al., 2019), 본 연구의 전체 수종은 안정적으로 유지할 수 있는 집단의 모습을 띄고 있지만 시간이 지남에 따라 20 cm 직경급 미만에서 감소하고 있어 향후 천이과정에 대한 지속적인 관찰이 필요할 것으로 보인다. 구상나무의 경우 10-20 cm 직경급에서 가장 밀도가 높은 단봉형을 나타내고 있으며, 모든 직경급에서 감소하고 있어 향후 다른 수종과의 지위경쟁에서 어려움이 있을 것으로 판단되었다. 특히 20 cm 직경급 미만에서 높게 감소하여 구상나무 치수 및 유령목이 경쟁 과정에서 피압되었거나 환경에 적응하지 못하여 고사한 것으로 판단되었다. 신갈나무는 10-20 cm 직경급에서 가장 밀도가 높은 단봉형이었으나 시간이 지남에 따라 10-20 cm의 개체목은 감소하고 20-30 cm의 개체목이 증가하여 정규분포형으로 변화하였다. 현 상태로 당분간 우점도를 유지할 것으로 보이지만 10 cm 미만의 직경급의 개체목 발생이 적어 후계목 발생이 어려울 것으로 판단되었다(Park et al., 2018). 가문비나무는 중간 직경급의 밀도가 높은 정규분포형을 나타내는 것을 보아 당분간 구조가 유지될 것으로 판단되었다. 잣나무는 모든 직경급에서 8년간 큰 변화 없이 유지되었고 사스래나무는 안정적인 형태인 역 J자형 구조이지만, 20 cm 직경급 미만에서 시간이 지남에 따라 감소 추세를 보여 지속적인 모니터링이 필요할 것으로 판단되었다.

Figure 9에 전체 수종을 대상으로 수간건강상태 유형별 분포 변화를 나타내었다. 2023년 기준 곧게 서서 생육(AS)하는 개체목은 약 55%로 가장 높았으며 곧게 서서 죽은(DS) 개체목은 약 12%로 대부분의 개체목은 AS와 DS에 분포하고 있다. 하지만 시간이 지남에 따라 AS 유형의 개체목이 2015년 1,608본/ha에서 2023년 1,157본/ha로 감소하고 생육목의 다른 유형은 증가한 것으로 보아 바르게 생육하지 못하는 개체목이 증가하고 있는 것으로 나타났다. 또한 DS 유형의 고사목은 300본/ha에서 252본/ha로 감소하였고, 기울어져 있는 유형(DL), 부러진 유형(DB), 쓰러진 유형(DF)의 고사목이 증가한 것으로 나타났다.

Figure 9. Change of tree health status. (AS: Alive Standing, AL: Alive Leaning, AB: Alive Broken, AD: Alive Deadtop, AF: Alive Fallen, DS: Dead Standing, DL: Dead Leaning, DB: Dead Broken, DF: Dead Fallen).

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고사한 개체목이 가장 많은 구상나무를 대상으로 8년간 수간건강상태 변화 과정을 Table 4, 5에 나타내었다. Table 4는 2015년에 AS 유형인 개체목의 변화 과정이며 Table 5는 2015년에 구상나무 고사목인 개체목의 변화 과정이다. 2015년에 AS 유형인 개체목이 2023년까지 AS를 유지하고 있는 경우는 69.7%였으며, 나머지 30.3% 중 25.5%가 고사목으로 변하였다. 고도가 높은 지역은 바람이 임분의 구조와 동태에 영향을 주는 주된 교란 요인으로(Vozmishcheva et al., 2019), 지구온난화가 진행되면서 태풍과 바람의 세기도 점차 강해진다(Seol et al., 2010). 이로 인해 토양과 수목의 뿌리 간의 간격이 생기면서 적절한 수분과 양분을 공급받지 못하여 간접적인 피해를 받게 되며 수분 부족 및 건조 등 생리 대사에 영향을 끼쳐 천근성 수종인 구상나무(Kim, 2011)의 고사율이 높아진 것으로 판단되었다. AS 유형인 개체목이 고사한 경우의 고사 유형을 살펴보면 DS 유형으로 고사한 개체목이 가장 많았으며, DS 유형의 개체목은 DB와 DF 형태로 변하는 모습을 볼 수 있는데, 고사목인 DS가 생육목에 비해 비교적 뿌리 지지력이 약해 부러지거나 쓰러지는 경우가 많은 것으로 판단되었다. DF 형태의 고사목이 점차 증가할 경우, 치수 피압에 영향을 미칠 수 있으므로 지속적인 관찰이 필요할 것으로 판단되었다. 쓰러진 채 생육(AF)하는 개체목은 시간이 지나면 대부분 DF로 변하였는데, AF 유형의 개체목의 경우 AS, AL 등 살아있는 다른 유형에 비해 수관층이 낮게 위치하며 뿌리가 토양과 멀어지면서 충분한 광량 및 수분과 양분을 받지 못하여 고사한 것으로 판단되었다.

Figure 10. Sequential change and prediction of population or community over time.

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