서울시 남산 신갈나무림의 식물 군집 및 개체군 동태(2017년~2023년)

남산은 서울시의 중심부로서 북위 37° 32′~33′ 사이, 동경 126° 58′~127° 00′ 사이에 위치한다(Figure 1). 한강의 북쪽에 위치하므로 백두대간 마루금의 식개산에서 분기하여 경기도 운악산, 도봉산, 남산으로 이어지는 한북정맥에 속한다(Kim et al., 2023; Park, 2004; Son et al., 2016). 산림대는 온대중부(Yim and Kira, 1976), 식물구계는 중부아구(Lee and Yim, 1978), 생태권역은 중부산야권역(Shin and Kim, 1996)에 각각 속한다(Son et al., 2024).

Figure 1. The location of LTER (Long Term Ecological Research) site of Q. mongolica community in Mt. Namsan, Seoul city.

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행정구역으로는 서울특별시 중구와 용산구에 걸쳐 위치해 있으며, 중구의 6개 동(회현동, 남산동, 예장동, 필동, 장충동, 신당동)과 용산구의 4개 동(후암동, 이태원동, 용산동, 한남동)을 포함하고 있다(Seoul, 1992).

남산은 지형적으로 동서로 달리는 능선을 경계로 하며, 북사면은 경사가 급하고 남사면은 비교적 경사가 완만한 남고북저의 지형을 이루고 있다. 본 연구의 조사구 경사는 5~15°로 완경사지, 평균 경사도는 7°로 각각 나타났다. 남산 북사면은 주로 화강암이며, 남사면의 모암은 주로 편마암으로 이룬 화강편마암 지대이다. 남산의 토양은 2000년 pH 4.49로 낮은 산도에서 2023년 pH 4.79로 개선되었으나 밭토양 pH 5.80과 미경작지 토양 pH 5.48보다 다소 낮은 산성토양을 보였으며, 토양배수가 양호한 사질토양 또는 식토양의 특성을 지니고 있다(Park, 2024).

조사지와 인접한 서울특별시 중구(419) 지점의 기상청 자동기상관측장비(AWS: Automatic Weather System)에 기록된 기상자료(KMA, 2024)를 이용하여 Walter et al.(1975)이 제시한 기후도를 작성한 결과, 최근 27년간(1997년~2023년) 중구에서의 연평균 기온은 11.8°C이며, 연평균강수량은 1,073.6 mm이었다. 강수량이 집중된 달은 7월과 8월이었다. 가장 더운 달의 일평균 최고기온은 29.6°C, 가장 추운 달의 일평균 최저기온은 −6.6°C로 각각 나타났고, 절대 최고기온은 38.4°C, 절대 최저기온은 –20.9°C로 각각 나타났다(Figure 2).

Figure 2. Climate diagram of Jung-gu, Seoul(419). a: Station name, b: Height above sea level (m). c: Mean annual temperature(°C), d: Mean annual amount of precipitation (mm), e: Absolute maximum temperature (°C), f: Mean daily maximum of the hottest month (°C), g: Number of years observation, h: Average monthly precipitation exceeding 100 mm (black area), i: Monthly means of precipitation (mm), j: Monthly means of temperature (°C), k: Humid period (lined), l: Mean daily minimum temperature of the coldest month (°C), m: Absolute minimum temperature (°C), n: Months with a mean, daily minimum temperature below 0°C, o: Months with an absolute minimum below.

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남산 신갈나무림의 2017년, 2019년, 2021년, 2023년 밀도 및 고사율과 이입률은 다음과 같다(Table 1,2, Figure 4). 개체군 별 밀도는 당단풍나무, 때죽나무, 신갈나무, 팥배나무 등의 순으로, 당단풍나무의 밀도가 가장 높게 나타났다. 전체 구성 종의 밀도는 2017년 1,117 stems ha⁻¹에서 96 stems ha⁻¹(이입률 4.4%)의 진계목과 47 stems ha⁻¹(고사율 2.1%)의 고사목 발생으로 인하여 2019년 1,166 stems ha⁻¹로 변화하였다. 2017년에서 2019년 사이 5 cm 미만의 당단풍나무 진계목이 다수 발생함에 따라 전체 이입률이 크게 증가하였다. 2019년에서 2021년 사이 1,170 stems ha⁻¹로 변화하였으며, 이는 30 stems ha⁻¹(1.3%)의 진계목과 26 stems ha⁻¹(1.1%)의 고사목 발생으로 인한 것으로 나타났다. 2021년에서 2023년은 1,108 stems ha⁻¹로 변화하였으며, 34 stems ha⁻¹의 진계목(1.5%)과 96 stems ha⁻¹(4.2%)의 고사목 발생으로 인하여 변화하였다.

Figure 4. Mortality and recruitment of Q. mongolica community and major tree species of the community.

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신갈나무림 내 신갈나무 밀도는 2017년 187 stems ha⁻¹에서 2023년 169 stems ha⁻¹로 2017년 대비 2023년 5 stems ha⁻¹의 진계목과 23 stems ha⁻¹의 고사목(이입률 0.5%, 고사율 2.2%)이 발생하였으며, 팥배나무는 177 stems ha⁻¹에서 162 stems ha⁻¹으로 2017년 대비 2023년 5 stems ha⁻¹의 진계목과 20 stems ha⁻¹의 고사목(이입률 0.5%, 고사율 2.0%) 발생하였으며 두 개체군 모두 비교적 세력이 유지되고 있는 것으로 판단되었다. 당단풍나무는 2017년 350 stems ha⁻¹에서 2023년 405 stems ha⁻¹로 2017년 대비 2023년 60 stems ha⁻¹의 진계목과 5 stems ha⁻¹의 고사목(이입률 3.1%, 고사율 0.2%)이 발생하여 개체목이 지속적으로 증가하고 있었다. 때죽나무는 255 stems ha⁻¹에서 248 stems ha⁻¹로 2017년 대비 2023년 51 stems ha⁻¹의 진계목과 58 stems ha⁻¹의 고사목(이입률 3.7%, 고사율 4.2%)이 발생하였다. 때죽나무는 비교적 다른 수종에 비하여 내한성과 내공해성이 높은 특성(Woo et al., 2000; Yun, 2022)과 벌도목에서 근주 맹아가 빠르게 발달 특성(Jee and Oh, 2001)이 있다. 이러한 특성으로 인해 벌채목들이 있는 소방형구(Figure 5)는 임상(林床)에 광량이 증가하여 때죽나무 진계생장이 유리했던 것으로 판단되었다. 때죽나무 고사목의 경우 DBH 5 cm 미만인 고사목이 대부분이며, 수간건강상태가 DS유형(서서 고사한 개체목)과 DF유형(쓰러져서 고사한 개체목)으로, 당단풍나무와의 종간 경쟁에 의하여 생육상태가 저조하였던 개체목 일부가 고사한 것으로 판단되었다. 반면, 졸참나무는 2017년부터 2023년까지 밀도(20 stems ha⁻¹)가 유지되었다. 일본목련과 같은 외래수종의 경우 밀도가 증가 후 유지되고 있었다. 남산 북사면 신갈나무림에서는 참나무시들음병과 인위적 훼손이 발생한 지역을 중심으로 가중나무, 참오동나무, 일본목련 등의 외래종 치수가 생육하고 있었다(No, 2014). 본 연구에서도 일부 외래수종이 유입되었으나 밀도가 크지 않고 증가보다는 유지되는 경향을 보여, 당분간 외래수종으로 인한 신갈나무림의 개체군 변화는 크지 않을 것으로 판단되었다.

Figure 5. Photos (a) and (b) show traces of logged trees resulting from forest management within the Q. mongolica community in Mt. Namsan.

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Friedman-test를 R 4.42 프로그램을 통해 통계 검정을 실시하였으며, Friedman Test 결과, 연도별 밀도의 변화는 통계적으로 유의미하게 나타났다(p-value = 0.04074).

신갈나무림 전체 구성종의 흉고단면적은 2017년 21.0 m²·ha⁻¹, 2019년 21.1 m²·ha⁻¹(+0.6%), 2021년 21.8 m²·ha⁻¹ (+3.1%), 2023년 21.9 m²·ha⁻¹(+0.8%)로 증가하는 경향이었다. 신갈나무 개체군의 흉고단면적 변화는 2017년 10.0 m²·ha⁻¹, 2019년 9.6 m²·ha⁻¹(−3.9%), 2021년 9.8 m²·ha⁻¹ (+2.3%), 2023년 9.8 m²·ha⁻¹(+0.1%)로 나타났으며, 연도별 증감율은 2019년 감소 후 다시 증가하였다. 이는 2019년에 전년도의 태풍 영향에 따른 쓰러져서 고사한 개체(DF), 부러져서 고사한 개체(DB) 증가와 몇몇 개체목이 벌채됨에 따라 밀도가 감소되었다. 당단풍나무는 2017년 1.3 m²·ha⁻¹, 2019년 1.5 m²·ha⁻¹(+11.3%), 2021년 1.6 m²·ha⁻¹ (+8.1%), 2023년 1.7 m²·ha⁻¹(+7.7%)로, 팥배나무는 2017년 2.8 m²·ha⁻¹, 2019년 3.0 m²·ha⁻¹(+5.6%), 2021년 3.1 m²·ha⁻¹(+3.0%), 2023년 3.1 m²·ha⁻¹(+0.6%)로, 2017년부터 2023년까지 증가하였다. 때죽나무는 2017년 0.6 m²·ha⁻¹, 2019년 0.7 m²·ha⁻¹(+5.6%), 2021년 0.7 m²·ha⁻¹(+6.8%), 2023년 0.7 m²·ha⁻¹(+1.6%)로 졸참나무는 2017년 2.9 m²·ha⁻¹, 2019년 3.0 m²·ha⁻¹(+2.7%), 2021년 3.1 m²·ha⁻¹(+4.4%), 2023년 3.2 m²·ha⁻¹(+3.1%)로 아교목성 수종인 당단풍나무, 팥배나무, 때죽나무 모두 흉고단면적이 증가하고 있는 것으로 보아 신갈나무림 내 아교목성 수종들의 생육이 양호함에 따라 직경이 증가하여 흉고단면적이 증가한 것으로 판단되었다. 참회나무의 흉고단면적은 2021년 참회나무 개체수의 대부분인 5 cm 미만의 직경급들이 다량 고사함에 따라 흉고단면적도 크게 감소하는 것으로 나타났다(Table 3, Figure 6).

Figure 6. The changes in the Breast height area growth rate of the Q. mongolica community and its major species (Q. mongolica, A. pseudosieboldianum, S. japonicus, and S. alnifolia).

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신갈나무림의 조사구에서 매목조사를 실시하여 얻어진 자료를 기초로 하여 직경급 구조를 나타낸 결과(Figure 7, 8), 신갈나무림 전체 구성종은 5 cm 미만과 5-10 cm의 직경급이 다른 직경급보다 개체수가 많고 직경급이 높아질수록 밀도가 낮아지는 역 J자 구조를 가지고 있었다. 직경급분포그래프에서 역 J자형태를 보이고 있음은 동령림의 경우 경쟁이 일어나고 있음을 의미하며 동령림이 아닌 이령림의 경우 침입집단 또는 극상림 집단의 특징으로서 지속적으로 유지될 수 있는 집단을 의미한다(Barbour et al., 1987; Lee et al., 2007). 5 cm 미만의 직경급에서는 연도별로 증가와 감소를 반복하고 있었으며 5-10 cm 직경급에서는 연도별로 점차 증가하고 있었는데 이러한 흉고직경급 패턴은 활엽수 혼효림에서 주로 발견되는 구조로 다양한 층위로 구성된 임분 형태를 나타내고 있는 것으로 해석할 수 있다(Smith and Hawley, 1986). 신갈나무림 전체 구성종의 5 cm 미만 직경급에서 2021년에서 2023년 사이 다소 크게 감소한 것은 참회나무, 팥배나무, 때죽나무 5 cm 미만 직경급의 개체목 다량 고사 때문으로 판단되었다.

Figure 7. The biannual change of DBH class distribution of community.

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Figure 8. The biannual change of DBH class distribution for major species population(5) and Euonymus oxyphyllus Population in Mt. Namsan.

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신갈나무 개체군의 직경급 구조는 극상림으로서 역 J자의 구조를 보이는 형태가 아닌 20-30 cm 직경급에서 모든 조사연도를 통틀어 가장 높은 정규분포(단봉형)의 형태를 보였다. 이는 후계목 발생에 있어 불리한 것으로 판단되나(Park, 2019) 5 cm 미만 5-10 cm 직경급에서 개체 밀도가 비교적 안정적으로 나타나고 있어 특별한 외부적 간섭이 없는 신갈나무가 우점하는 상태로 유지될 것으로 판단되었다(Kim, 2016). 신갈나무의 10-20 cm 직경급의 경우 연도별 개체 밀도가 감소하는 추세로 보이지만 이는 2017년 조사부터 생육상태 및 수관활력이 좋지 못했던 몇몇 개체들이 고사하여 개체 밀도가 감소한 것으로 이를 제외한 대부분의 개체목의 생육상태는 특별한 변동이 없었다. 20 cm 이하의 직경급에서 역 J자 구조를 보이는 아교목성 수종의 개체군은 당단풍나무, 때죽나무, 팥배나무이며 그중 당단풍나무와 팥배나무는 추후 아교목층의 신갈나무와의 경쟁 우위관계에 있을 것으로 판단되었다.

수종 별 중요치는 신갈나무(24.5), 당단풍나무(18.0), 팥배나무(14.2), 때죽나무(13.0) 순으로 높게 나타났다(Table 4). 신갈나무의 중요치는 2017년 대비 2023년에 16% 감소하였으며, 2017년부터 2021년까지 지속적으로 감소한 후 다시 증가하였다. 이 중 2017년에서 2019년 사이에 가장 큰 감소가 나타났다. 이러한 감소는 조사 시기 당시 30-40 cm 직경급에 해당하는 일부 개체목이 고사함에 따른 결과로 나타났다. 고사의 원인은 태풍의 바람 교란으로 큰 개체들이 죽게 되었고, 중요치가 감소하게 되었다(Figure 9). 당단풍나무는 2017년 대비 2023년에 2.0% 증가하였으며 2017년부터 2023년까지 지속적으로 증가하고 있었다. 당단풍나무는 신갈나무와 다양한 입지 조건을 공유하는 공통 출현종이며(Kim and Kil, 2000; Park and Yun, 2009; Song et al., 2003; Yun et al., 2011; Kim et al., 2018; Kim et al., 2021), 강한 내음성을 통해 임분 하층에 많이 자라는 대표 수종이다(Yun, 2022). 이러한 당단풍나무의 생태 특성이 위의 중요치 결과를 나타낸 배경으로 판단된다. 팥배나무는 2017년 대비 2023년 0.5% 감소하였으며, 때죽나무는 2017년 대비 2023년 0.1% 감소하였다. 팥배나무는 2017년부터 2021년까지 감소 후 유지되었고 때죽나무는 2017년부터 2021년까지 감소 후 다시 증가하였다. 두 개체군 모두 2017년부터 생육 상태가 좋지 않은 개체목들이 시간이 지남에 따라 서서히 고사함에 따른 결과로, 고사한 개체목들 중 직경 10 cm이하의 비율이 가장 높았다.

Figure 9. Photos of dead standing and dead broken tree in the Q. mongolica community on Mt. Namsan.

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팥배나무의 경우 직경 30 cm이상의 개체목들은 대부분 4~5의 활력도를 가진 건전한 생장 상태를 보였다. 이는 서울의 환경에서 도심 팥배나무들은 자연지역보다 둥글고 무거운 잎을 생산하는 형질변이 특성에 기반한 것으로 보인다(Jung et al., 2021). 때죽나무 역시 직경 10-20 cm의 개체목들은 대부분 3~4의 활력도를 가지고 있었으며 이는 때죽나무가 대기오염 등의 공해에 잘 적응하여 생존하는 특성이 비교적 성숙된 개체목들에 있어 반영된 것으로 보인다(Woo et al., 2000; Kwak, 2011). 참회나무는 2017년 대비 2023년 2.7%로 크게 감소하는 모습을 보였다. 참회나무와 당단풍나무는 서로 종간연관성이 높은데 (Cheon et al., 2014) 당단풍나무와의 지위경쟁에서 탈락된 개체들이 고사하게 됨에 따라 참회나무의 중요치에 영향이 미친 것으로 판단되었다. 중요치를 기준으로 볼 때 감소 추세를 보이는 개체군은 참회나무, 유지되는 개체군은 신갈나무, 팥배나무, 때죽나무, 증가하는 개체군은 당단풍나무인 것으로 나타났다.

임분에 발생한 자연적 및 인위적 교란은 수관구조를 변화시켜 임분 내 광환경을 변화시키는 요인이 된다(Majasalmi and Rautiainen, 2020; Castorani et al., 2021). 본 조사지에서도 이와 같은 교란은 수관 개방도를 증가시켜 하층 식생에 더 많은 빛이 도달하도록 하였으며, 이로 인해 광요구도가 높은 비료목류의 생장 조건을 유리하게 조성했을 가능성이 있다.

실제로 본 연구에서 아까시나무와 물오리나무와 같은 비료목류는 시간이 지남에 따라 중요치가 증가하는 경향을 보였다. 이들 수종은 건조, 산성화 등 불량 환경에서도 잘 적응하여 생육할 수 있는 생태적 특성(Clark, 1986; Rédei et al., 2002; Jung et al., 2011)이 있으며, 이들은 질소 고정 능력을 통해 지력 회복 및 토양 미생물 활성화에도 기여하며, 척박한 토양에서의 생태적 경쟁력을 보유하고 있다(Arnone, and Gordon, 1990; Huss-danell and Sellstedt, 1985; Lambers et al., 2008; Choi and Toda, 2012). 따라서 임분 내 수관 교란이 발생한 이후 비료목류의 중요치가 증가한 것은 광환경 개선과 이들 수종의 기능적 생태 특성이 복합적으로 작용한 결과로 해석된다.

전체 수종의 경우 AS 유형은 2017년 959 stems ha⁻¹(83.0%)에서 2023년 848 stems ha⁻¹(64.6%)로 감소하고 있었으며, AL 유형은 2017년 110 stems ha⁻¹(9.5%)에서 2023년 202 stems ha⁻¹(15.3%)로 증가하는 것으로 나타났다(Figure 10). 전체 수종에서 2017년과 2019년 사이 AS 유형에서 AL 유형으로의 수간건강상태 변화 비율이 다른 연도와 비교해 높은 것으로 나타났는데 수관활력도와 함께 고려하였을 때 해당 개체목의 수관활력도는 같은 시기에 높아진 것으로 나타났다. 이는 개체목이 2017년에서 2018년 사이 엽량이 증가함에 따라 수관의 무게는 증가하게 되었고, 다른 시기에 비해 2018년도에 태풍 발생 빈도가 높아 수간(tree stem)의 기계적 안정성(Mechanical stability)이 떨어짐에 따라 AS 유형에서 AL 유형으로 변화한 개체목 유형이 증가한 것으로 판단되었다(Gardiner and Quine, 2000).

Figure 10. The biannual change of tree health status of community and major species population(5) in Mt. Namsan.

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신갈나무는 AS 유형이 2017년 157 stems ha⁻¹(81.3%)에서 2023년 136 stems ha⁻¹(68.7%)로 감소하였으며, AL 유형은 2017년 23 stems ha⁻¹(11.9%)에서 2023년 28 stems ha⁻¹(14.1%)로 증가하였다. DF 유형은 2017년 0 stems ha⁻¹(0.0%)에서 2023년 22 stems ha⁻¹(11.1%)로 증가하였다. 종합적으로 신갈나무의 AS 유형은 감소, DB, DF 유형은 연도가 지남에 따라 증가함으로서 임목쇠퇴율 또한 증가하였다(Figure 11). 당단풍나무는 AS 유형이 2017년 300 stems ha⁻¹(85.7%)에서 2023년 299 stems ha⁻¹(72.9%)로 유지되는 경향을 보였으며, AL 유형은 2017년 44 stems ha⁻¹(12.6%)에서 2023년 87 stems ha⁻¹(21.2%)로 증가하였다. 그 외 때죽나무와 팥배나무 모두 2017년에서 2019년 사이 AS 유형에서 AL 유형으로의 변화가 크게 나타났다. 졸참나무의 경우 교목성 수종으로서 조사구 내 평균 DBH가 40 cm이기 때문에 다른 수종과 달리 수간건강상태에 있어 자연적 영향을 덜 받은 것으로 판단되었다.

Figure 11. The biannual change rate of tree decline (%).

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비교적 신갈나무림 내에서 수간건강상태와 수관활력도가 6년간 지속적으로 좋은 당단풍나무 개체군과 팥배나무 개체군, 졸참나무 개체군은 다른 수종에 비하여 임목쇠퇴율이 낮게 나타났으며, 신갈나무 개체군과 때죽나무 개체군은 시간이 지남에 따라 AS 유형이 감소하고 DF 유형이 증가함에 따라 임목쇠퇴율이 증가하는 추세로 나타났다.