국내 용머리 자생지의 식생구조와 환경인자 상관관계

본 연구의 조사지는 행정구역상 고성군, 동해시, 영양군 그리고 군위군에 위치해 있다(Figure 1). 본 연구를 수행하기 전에, 문헌 및 선행연구 자료 등을 참조하여 국내 용머리 표본 및 문헌을 통한 분포정보를 획득한 후, 현장조사후, 용머리 생존여부를 확인하였다(NIE, 2018; KNA, 2012; NIBR, 2020; KNA, 2021). 선행 표본정보 분포는 1919년에서 2020년까지의 표본 정보를 확인하였으며, 1970년대 우리나라의 산업화 이후 급격히 쇠퇴하는 것으로 확인되었다. 현장 확인 결과, 조사구 수는 고성군 2개소 동해시 1개소, 영양군 2개소, 군위군 4개소로 총 9개소이며, 해안지형과 산악지형 그리고 저지대 퇴적암 지대에 서식하는 것으로 확인되었다.

Figure 1. Location of Dracocephalum argunense Fisch. ex Link study plot in South Korea.

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기상청에서 제시한 각 행정구역의 연평년기온을 종합하면, 최고기온 17.6°C, 최저기온 7.3°C, 평균기온 12.1°C, 평균상대습도 64.7%, 연강수량은 1,163.9 mm이며 평균 풍속은 1.9 m/s로 나타났다. 고성군과 동해시는 해양성 기후를 나타내고 태백산맥을 기준으로 영동과 영서가 나뉘며 강수량이 풍부한 지역이다. 군위군과 영양군은 경상북도의 내륙지역에 속하여 차고 건조한 기후가 대표적으로 나타난다(KMA, 2024).

고성군의 지질환경은 화강암 풍화대가 형성되어 있으며, 화산 활동으로 현무암질의 암석으로 다양한 지형경관을 나타내는 곳이다(Kim, 2011). 동해시는 퇴적암층이 주로 발달했고 암석의 성질은 화강암 및 일부 석회암으로, 구릉성 산지가 발달해 있다(Yoon et al., 2003). 영양군은 화강암과 규장암 기반상에서 발달된 지형으로 보전가치가 높은 것으로 평가되며, 퇴적암이 가장 주된 지형이고 남쪽에는 석회암 지대가 위치한다(Jeon, 2009). 군위군의 기반암은 북쪽지방에 화강암이 관입한 후, 침식이 다수 발생한 퇴적암 지대가 분포하고 있다(Kang and Lee, 2012).

식생조사구는 용머리 자생지를 기준으로, 임분 내 층위구조를 반영하여 10 m×10 m의 정방형구를 설치하여 100 m²로 선정하였으며(Mueller-Dombois and Ellenberg, 1974) 전체 조사구는 9개소이다. 식생조사는 Braun-blanquet(1964) 의 방법에 따라 조사구 내 출현하는 종의 피도와 군도를 측정하고 교목층, 아교목층, 관목층, 초본층으로 총 4개의 층위구조 별로 출현식물종을 조사하였다. 분석에 필요한 각 종들의 종조성은 피도 및 군도의 중앙값을 이용하였다(Table 1). 식물의 동정은 원색대한식물도감(Lee, 2003a, b)을 이용하였으며, 국명 및 학명의 표기는 국가표준식물목록(KNA, 2024)의 기준을 따랐다. 용머리 자생지 확인 및 현장조사는 2023년 4월부터 10월까지 진행되었다.

Cluster analysis를 통한 군집분류를 위한 덴드로그램을 작성하였다. Euclidean 거리척도와 Ward의 방법을 이용하였다. 군집 분류의 적절성 검증을 위하여 각 군집별 MRPP-test(다수응답순열절차: Multi-Response Permutation Procedures)을 시행하였다. MRPP-test는 각 군집 간 종조성의 이질성을 확인하는데 사용하였다. 군집 서식환경을 분석하기 위하여 해발고도, 경사도, 사면방위 등 임황과 지황을 현장에서 조사하였으며, TPI(지형지수, Topographic Position Index) 및 TWI(지형수분지수, Topographic Wetness Index)의 경우 국토지리정보원(NGII, 2023)에서 제공하는 국내 DEM(수치표고모델, Digital Elevation Models)을 기반으로 ArcGIS(ver. 10.6)를 이용하여 분석하였다. Northness는 ‘Cos(Radian(사면방위))’로 계산하여 ‒1 ~1사이의 값을 가지며 양수일수록 북사면, 음수일수록 남사면으로 분석된다(Park et al., 2023).

종조성 분석을 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 방법에 따라 상대우점치(Importance Percentage)를 산정하여 군집 내 식물 종간 상대 우세 비교 분석하였으며 수집된 데이터를 통해 군락별 종풍부도(Species Richness: SR), 종다양도(Species Diversity Index: H’), 균재도(Evenness)를 산출하였다(Shannon, 1949).

각 군집을 대표하는 식물종을 알아보기 위하여 지표종 분석을 실시하였으며, 각 군집별 종조성 이질성 검증을 MRPP-test(Multi Response Permutation Procedure)를 실시하였다. MRPP-test는 각 그룹간 종조성 차이를 판별하여 유의성 및 유사계수를 통한 군집의 이질성을 검증한다(McCune and Mefford, 2006). 지표종 분석(indicator species analysis)을 통한 Indicator value를 산출하였으며, 통계적 유의성이 인정되는 종을 지표종으로 선정하였다(p<0.05). 지표종 분석은 확률화 검정(randomization test)을 이용한 것으로 군집 내, 향후 보전과 관리에 핵심이 되는 종으로 해석한다(Dufrene and Legendre, 1997).

종조성과 환경인자간 상관관계 분석을 위하여 비모수적 다차원척도법(NMS, Non-metric Multidimensional Scaling) 분석을 시행하였으며(cut off R²=0.3), 이는 생태계 데이터인 식생자료의 경우 비모수 데이터 형태를 띠는 식생자료의 경우 주로 이용된다(McCune and Mefford 2006). 조사구 별 식물종의 피도중앙값과 비생물적 요인 8개 인자(해발고도, 사면방위, 경사도, 암석노출도, TWI, TPI, 종풍부도, 종다양도)를 이용하여 식물종과 환경인자간 상관관계를 2차원상에 배열하였다.

통계분석은 SPSS Statistics(ver. 18.0), 군집분류와 지표종 및 NMS 분석은 PC-ORD(ver. 7.0)를 이용하였다.

용머리의 식생 군집 분류를 위한 cluster analysis를 분석한 결과는 Figure 2와 같다. 총 3개의 군집으로 분류하였으며, 각 군집당 3개소씩 분류되었다. 각 군집의 종조성의 우점정도에 따라 갈참나무 군집(Group 1), 곰솔-멍석딸기 군집(Group 2), 땅비싸리-산초나무 군집(Group 3)으로 나뉘었다. 각 군집 분류의 검증을 위하여 MRPP-test 결과, 각 군집 간 통계적 유의차가 인정되었다(p<0.05). 갈참나무 군집은 동해시와 영양군 지역으로 구성되었으며, 곰솔-멍석딸기 군집의 경우 고성군 2개소와 군위군 1개소로 고성군의 경우 동해안의 접경지대에 있었으며 군위군 1개소는 수계가 인접한 퇴적암 지대로 확인되었다. 땅비싸리-산초나무 군집은 군위군 3개소로 퇴적암 지형의 숲가장자리에 위치하고 있었다.

Figure 2. Result of dendrogram through cluster analysis in Dracocephalum argunense habitats.

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용머리 군집의 서식환경을 분석한 결과는 Table 2와 같다. 해발고도의 경우 Group 1에서 270.0±85.5 m로 가장 높은 해발고도로 나타났으며, 경사도도 21.7±3.9°로 가장 높은 수치로 나타났다. 지형지수(TPI)의 경우 Group 3에서 지형수분지수(TWI)는 Group 1에서 가장 높게 나타났으며, 암석노출도는 Group 1에서 30.0±10.0%로 가장 높게 나타났으나, 대체적으로 용머리 자생지의 서식환경은 암석노출이 적은 지형에 위치하고 있는 것으로 파악되었다. Northness는 Group 2에서 가장 높았으나, 각 그룹 간 큰 수치의 차이는 없었다(p>0.05). 지형지수, 지형수분지수, 암석노출도에서 각 군집 간 통계적 유의차가 인정되었다(p<0.05). 식생조사구 내 용머리 피도값의 경우, Group 1~3은 3.46±1.22%, 16.21±2.15%, 5.03±2.01%로 나타났으며, Group 2에서 가장 높은 용머리 피도값으로 나타났다.

용머리 군집별 종조성을 파악하기 위하여 중요치를 분석한 결과는 Table 3과 같다. 용머리는 Group 2인 해안지역인 고성군과 수계가 풍부한 군위군의 지역에서 6.19로 가장 높은 중요치로 나타났다. Group 1의 경우 갈참나무(12.60) > 싸리(8.40) > 조록싸리(8.18) > 굴참나무(7.56) 등의 순으로 나타났다. Group 2는 곰솔(12.20) > 멍석딸기(12.15) > 김의털(9.06) > 산해박(8.58) 등의 순으로 조사되 어 전형적인 해안가 식물의 출현이 빈번하게 나타났다. Group 3은 땅비싸리(6.23) > 산초나무(5.51) > 떡갈나무(4.92) > 묏대추나무(4.48)로 산정되었다. 외래식물의 출현도 곳곳에서 관찰되었다. Group 1의 경우 단풍잎돼지풀(2.53), 돼지풀(1.50), Group 2에서는 애기수영(1.40)과 개망초(1.40) Group 3에서는 자주개자리(3.27), 족제비싸리(1.37), 달맞이꽃(1.29)이 출현하였다.

군집별 종다양도 분석을 수행한 결과는 Figure 3과 같다. 종풍부도의 경우 Group 1은 22.33±2.03, Group 2는 34.30± 2.33 그리고 Group 3은 29.33±7.84로 나타나 Group 2에서 가장 높은 종풍부도를 가지는 것으로 보였으나, 각 군집별 통계적 유의성은 없는 것으로 나타났다(p>0.05). 종다양도 지수의 경우 Group 1에서 2.747±0.113, Group 2가 3.166±0.098 그리고 Group 3이 2.986±0.330으로 분석되었으나, 군집별 통계적 유의차는 인정되지 않았다(p>0.05).

Figure 3. Species diversity indices of 3 vegetation groups (ANOVA-test was used (tukey’s post hoc); SR : Species richness, H’ : Shannon’s species diversity index; ns: no significance for p>0.05).

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각 군집을 대표하는 지표종 분석을 수행하였다. 각 군집별 종조성의 이질성을 확인한 다음, 이에 각 군집을 대표하는 식물종을 확인하기 위한 Indicator species analysis를 수행하였다. 군집별 MRPP-test 결과(Table 4), 각 군집 간 이질성을 확인하기 위한 통계적 유의성이 인정되었다(p<0.05).

각 군집별 지표종 분석 결과 Table 5와 같다. Group 1은 3분류군, Group 2는 3분류군 그리고 Group 3은 7분류군으로 가장 많은 분류군으로 나타났다. Group 1은 싸리(41.2), 구절초(35.7) 조록싸리(38.9)로 분석되었다. Group 2는 용머리(57.4), 김의털(44.2) 산해박(37.2)로 분석되었다. Group 3은 산초나무(42.5), 땅비싸리(41.0), 자주개자리(40.9), 찔레꽃(40.5), 참느릅나무(36.0), 돌가시나무(35.3) 그리고 봄망초(35.3)으로 분석되었다.

각 군집의 종조성과 환경인자간 상관관계를 확인하기 위하여 NMS ordination을 분석한 결과 Figure 4와 같다. 1축과 2축에서 가장 높은 설명력으로 분석되었으며, 각 축의 R²는 1축에서 0.561, 2축은 0.255로 종합설명력은 0.816으로 나타났다. 1축에서는 종다양성, 해발고도, 경사, 암석노출도와 상관관계를 가지고 있었으며, 2축에서는 TPI와의 상관관계로 나타났다. 각 군집 간 종조성은 2차원상 배열의 거리가 멀어 이질적인 종조성으로 나타났다. 산림형 자생지인 Group 1, 3에서는 해발고도와 경사도 그리고 암석노출도와의 상대적인 양의 상관관계로 나타났다. 반면 해안형 식생인 Group 2의 경우, 종다양도가 상대적으로 높게 나타났는데, 이는 해안가, 논과 밭 등의 생태접경지역(ecotone)에 있으면서 묘지와 인접도로 등 인위적 교란에 의한 유입 식물의 번성이 많은 것에서 기인한 것이라 판단된다.

Figure 4. NMS ordination of Dracocephalum argunense habitats. H’: Shannon’s species diversity index, Alt.: Altitude, Slo.: Slope, Ro.Ex.:Rock exposure, TPI: Topographic Position Index

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